编者按

著名经济学家亚当斯密声称，人类社会的特征之一是社会地位（social hierarchy）。如果特征被误读为特点，就会认为其他动物不存在社会地位。其实不然，很多动物讲究社会地位。社会地位可以节约资源、减少斗争（一旦互相认命了就不再争斗）……当然社会地位也有副作用。这里介绍新近对鸟类社会地位的研究。
撰文 | 华 夏

责编 | 陈晓雪

人类社会十分复杂，但并不是所有的群居物种社会都如此复杂。 著名社会学家费孝通，在其《乡土中国》一书中，对中国社会的结构曾提出一个很有影响力的概念：“差序格局”。即，中国的社会的组成，仿佛石头落水后形成的涟漪，一圈一圈，围绕亲缘关系展开。水波越推越远，亲缘关系越淡，人们的关系也就越弱。与之相对，费先生用“团体格局”形容西方社会：西方社会以个人为本位，人与人之间的关系，好像是一捆柴，几根扎成一把，几把扎成一束。 这个基本现象描述，符合我们对中西社会的文化特征的粗略认识：传统中国社会基于儒家伦理，以亲缘关系为核心，长幼尊卑有序。传统西方社会基于基督教伦理，上帝面前人人平等，契约观念深入人心。

中西社会的差异，是社会结构在先，还是文化因素在先？这个姑且不论。更抽象地来看，这两种社会有一个基本的共性：它们都是多层社会（Multilevel Society）。更一般地说，不论其社会形态处于“狩猎-采集”状态，还是进入了后工业文明，“多层社会”是人类社会的共性。而与“多层社会”相对，蝗灾时铺天盖地的飞虫，草原上滚滚乌云般的北美野牛，虽然是群居动物，其社会结构却没有明显的层次结构。 对于野牛A，其他牛B，C，D，对它而言在集体行动的层面上差别甚小，谈不上是朋友，敌人，还是合作伙伴，因而这种社会形态不属于“多层社会”。而组成人类社会的基本构建：家庭，邻居，村庄，部落，乡镇，城市，则是一层一层地堆叠起来，形成了不同尺度的行动单位。当个体发生交互，视层级的不同，交互的方式会有所区别。

但是，更复杂的多层社会在动物世界广泛存在着。尤其在灵长类动物，如狮尾狒（Gelada），阿拉伯狒狒（Hamadryas baboon），小鼻猴 （Snub-nosed monkey）和某些大型哺乳动物，如大象、斑马、长颈鹿、抹香鲸中，动物学家都观察到了分层社会存在的证据。因为人类社会存在复杂的文化和技术的塑造，灵长类动物的多层社会形态作为一个较为简单的模型，有助于我们理解人类社会复杂结构的起源。 科学家通过田野研究发现，在典型的动物分层社会中，动物们往往组成成员固定的小团体。

有时，这些小团体的活动范围，也存在明显的边界。小团体内部成员间的交互会非常频繁。但小团体和小团体之间，也存在有倾向性的交互。比如，某几个小团体常常会一同出没。这些小团体会因为食物资源的富集，合适栖息地的限制，捕食者或其他同类的威胁等因素而聚集在一起，形成数百个体的大群。但某个小团体，也会因为不断有新个体诞生，或食物资源匮乏而分群，形成新的小团体。这种“分群—合群”（fission-fusion）现象广泛存在于多层社会中。仿佛人类社会中存在的外嫁制和长子继承制。

在上面提到的灵长类动物中，最常见的是“一雄多雌”（One-male unit）的血亲团体，这也是多层社会的一种基本团体。在这种社会中，多个能够生育和繁殖后代的雌性，面临来自其他物种威胁，和其他雄性同类的杀婴威胁，往往聚集在一只强壮的雄性附近寻求帮助。“一雄多雌”的团体是稳定团体，类似于人类社会的家庭。

不过，这些小团体内有时也会存在一些未成年的雄性个体，他们成年后，可能会形成一群雄性组成的、四处招摇的、不太友善的单身汉小团体。这些小团体反过来，又对其他包含雌性的团体形成威胁，让不同团体间的交互更加复杂。 在小团体之外，这些灵长类动物还能形成超团体的关系。例如，比之较少来往的狮尾狒狒小团体，阿拉伯狒狒的小团体之间，甚至会出现雄性个体的合作，以对抗外敌。雌性个体间也因为常常待在一起，会逐渐形成亲密的网络。 这种复杂的合作带来了不少好处，而这些好处是多层社会出现的演化动力。

例如，最低层级的合作，能提供对幼小后代的保护，分享食物可以应对暂时的资源匮乏。中等层级的合作，能扩大择偶的范围，避免近亲繁殖。捕猎时也能找到合作伙伴。最高层级的合作，则有利于对抗其他捕食者的威胁。 而通常认为，为形成这种复杂的社会组织，需要个体拥有较高的认知能力。最起码，某个体要能记住若干同类的差别，不至于搞混了朋友、亲人和陌生人。此外，它还需要具备一定程度的“心智建模”（Theory of Mind）的能力，以理解自己和周围个体的心理状态，包括情绪、意图、欲望，以判断是否相信对方。复杂的博弈有了发生的基础。

事实上，对于灵长类，尤其是人的大脑和认知能力远比其他物种发达的其中一种解释：社会脑理论（Social Brain Hypothesis），即认为人类大脑的进化主要不是为了适应自然界提出的挑战，而是为了适应复杂的、不断和同类交互的过程。

如上文所述，科学家在过去广泛认为，一个物种具备发达的认知能力或较大的脑容量，才能发展出“多层社会”结构。然而不久前，科研人员在栖息非洲东南部的鹫珠鸡（学名Acryllium vulturinum）中也观察到了多层社会结构。 人们很早就知道，这种毛发亮丽、眼睛血红的鸟习惯群居。它们会飞，但通常还是选择集体步行。看上去，它们确实有组成复杂社会结构的基础。

然而，它们的脑容量，即便以鸟类的标准，也是偏小的。这可能意味着，复杂社会结构的基础并非是复杂的大脑。 为了弄清多层社会是否存在于这种鸟儿中，来自德国马克思·普朗克动物行为研究所的 Danai Papageorgiou 博士，在肯尼亚进行了一个基于GPS数据的田野研究。 研究人员首先在肯尼亚找到了一个大约有400只个体组成的鹫珠鸡群体。研究者发现，它们有18个不同的团体，每个团体由 13 到 65 只鸟组成。为了探究这些团体是否具备稳定性，研究者从每个团体中选取了若干样本，共计58只鸟，为它们佩戴了太阳能供电的GPS信标，以便能24小时追踪它们的足迹。为了比较不同季节里这些鸟儿的行为变化，研究人员足足收集了12个月的数据。

最终，数据分析的结果有力地证明了科学家的猜想。 首先，研究者发现这些鸟儿组成的小团体的确是稳定的。尽管有一些鸟儿会因为繁殖的原因暂时离群，但一到两个月的繁殖期结束后，这些鸟儿又会回到同一个族群。此外，尽管这些小团体的活动范围互有重叠，但同一个团体内的鸟，其交互明显比其他团体的鸟要密切（同团体鸟的距离中位数约24m，而与不同团体鸟的距离中位数约1621m）。进一步，研究者发现，鸟儿的小团体之间，也存在更高一级的社会结构。通常，2 到 5 个小团体，会形成一个更大的集团，它们倾向于一同栖息，一同行动。

尽管还有一些不明之处，例如，为何某些小团体更倾向于待在一起？这些鸟儿是通过看脸，看羽毛色彩还是气味等其他信号，来辨认同群体的成员？但目前的数据已经揭示，这种大脑并不发达的鸟儿之间，的确存在复杂的多层社会结构。 如果这些简单的鸟儿都可以进化出多层社会结构，那么研究者过去关于灵长类多层社会出现的解释，可能就需要修改了。如本研究的共同作者、马普动物研究所和康斯坦茨大学的 Damien Farine 所说：“这份研究对复杂社会的形成机制提出了许多问题……不少多层社会的例子，如灵长类，大象和长颈鹿，其形成条件或许也（只需）和鹫珠鸡类似。”

在这个研究的基础上，我们可以猜想，多层社会在动物界的可能远比人们设想的广泛，而其大脑和认知生理基础也比我们设想的要原始。我们对于复杂社会行为出现的认知基础的理解，可能也将被改写。 未来会发现更多的社会鱼，社会鸭和社会鼠吗？

参考资料：
Evolution of Multilevel Social Systems in Nonhuman Primates and Humans, Cyril C. Grueter et. 2012, Int J Primatol (2012)33:1002–1037The multilevel society of a small-brainedbird, Danai Papageorgiou et., Current Biology, 2019Seweryn Olkowicz et., Birds haveprimate-like numbers of neurons in the forebrain, June 13, 2016, PNASThe social brain hypothesis, RIM Dunbar,1998, Evolutionary AnthropologyThesebirds prove you don’t need a big brain for a complex social life | MNN - MotherNature Network
TinyBrains Don’t Stop These Birds From Having a Complex Society - The New York Times
Complex society discovered in birds, https://www.mpg.de/14071193/multilevel-society-birds
制版编辑 | 皮皮鱼

生活在特定环境中的人类、哺乳动物和鸟类具有一组共同的行为特征