主题：环境及社群因素对动物交流声频率的影响：一项对群居鸟类声音交流的行为研究

【作者】 沐妍；【导师】 Eben Goodale；【作者基本信息】 广西大学 ， Ecology， 2022， 博士

【摘要】 联络叫声是群居动物常见的鸣声类型,尤其常见于哺乳动物和鸟类,但目前对于此类叫声的具体功能,尤其是不同的叫声频率是否包含了不同的信息仍知之甚少。因此,本研究通过对群居雀形目鸟类暗绿绣眼鸟(Zosterops simplex)的野外观察和室内实验,来探究不同频率的联络叫声可能包含和传递的信息,以及外界因素例如环境和鸟群的社群结构等如何影响鸟群的叫声频率。

为了厘清联系叫声的具体功能以及这些功能如何影响联络叫声的频率,本研究进行了野外观察试验并提出了三个科学问题:

第一,联络叫声是否可以用来保持觅食个体之间有规律的空间距离,如果假设正确,在植被密度较大或者阻碍视线的物体较多的情况下,暗绿绣眼鸟的叫声频率将会增高;

第二,联络叫声是否可以提供与被捕食风险相关的信息,即当有捕食者接近时,联络叫声会突然停止,这一策略被称为“适应性沉默”。如果该假设正确,暗绿绣眼鸟在更危险的开阔生境内将会发出更多的叫声,以使沉默成为更明显的危险信号;

第三,联系叫声的变化可能与鸟类的社群因素相关而不是与外界环境相关。如果假设成立,那么在野外观察中,暗绿绣眼鸟的叫声频率将会受到个体移动的影响。

为检验这三个科学问题,在野外试验中,选择高植被密度(代表被捕食风险低)以及低植被密度(代表被捕食风险高)两种生境,并录制了不同生境中800多段97741次暗绿绣眼鸟群体的叫声和一些个体飞行移动时的叫声。结果表明:

首先,植被密度对鸟群的叫声频率影响很小;其次,飞行的个体会发出由重复的联络叫声组成的独特叫声;再次,群体水平的联络叫声在鸟群内个体移动之前会有所增加,尤其是鸟群的外围个体向群体中心靠近之前。

这些发现表明,联系叫声并未包含外界植被的信息,而更有可能取决于绣眼鸟在鸟群内社群地位的情况。

为了检验在野外观察中获得的结果是否可靠,在鸟舍内记录到了三种不同类型的联络叫声:

一种是和野外一样在飞行时发出的“飞行叫声”;第二种是轻柔的传播距离短的“短距离叫声”;第三种是响亮的传播距离长的“长距离叫声”。

通过不同联络叫声的特征进行线性判别分析,其准确识别率达97.8%。

首先,为了探究植被密度对鸟群联络叫声的影响,在鸟舍内放置了不同密度的人工植被,并在不同植被密度的条件下录制暗绿绣眼鸟的叫声。结果与野外一致,植被密度并不会影响鸟群联系叫声。

其次为了探究社群因素对联系叫声的影响,利用相同的实验条件,根据不同的研究目标,调整了鸟群的个体数、鸟群的个体组成并记录了绣眼鸟个体之间的社群从属关系。

实验的第一个目标是探究鸟群内的个体是否会因为某个拥有特定社群地位的个体的加入,而改变自身叫声。通过记录群内不同个体的社群地位,假设群体的叫声频率会随着有与群体有紧密社群从属关系的个体的出现而增加;

实验的第二个目标是为了探究群内个体是否会通过调节自身的叫声频率,以保持群体整体的叫声频率,从将停止联络叫声作为遇险的信号。

结果表明:群内个体并不会通过改变自身的叫声频率而使群体的叫声频率维持稳定。但研究发现,群体大小对群内鸟类的叫声频率影响极大,暗绿绣眼鸟独处时会发出更多的长距离叫声,而短距离叫声则随之减少。

此外,暗绿绣眼鸟在与不同社群等级的个体相处时叫声频率会下降,而在与有从属关系的个体相处时叫声频率则会上升。

综上所述,联系叫声并不受外界环境的影响,而受鸟群社群关系影响。

为了验证适应性沉默假,即联系叫声是否与被捕食风险有关,本研究还在室内进行了鸣声回放实验。

虽然暗绿绣眼鸟的叫声中有警戒叫声,但警戒叫声不一定可靠(因为可能会出现误判和欺骗警戒),警戒叫声后的沉默可能才真正强调了威胁,因此就能允许个体区分出虚假和真实的警戒叫声。故假设联络叫声的再次产生是“此处已安全”的信号,这一现象在一些其他社会性的物种中也可以找到。在对8群笼养暗绿绣眼鸟的鸣声回放实验中,分别回放了它们自己的联络叫声(回放会突然停止)、警戒叫声(回放也会突然停止)和警戒叫声后紧着络叫声。

实验发现鸟群对突然停止的联系叫声并未做出反应,对突然停止的警戒叫声的反应也不比对警戒叫声后紧接着联络叫声的反应强烈。

结果表明,联络叫声的频率并不包含有关被捕食风险的信息。

综上所述,在暗绿绣眼鸟的群体内,联络叫声的频率与植被和捕食风险并没有明显的联系,而与鸟群的社群动态有关。这说明不同的叫声频率可能代表着不同的社群关系,而且可能具有招募功能。

本研究表明,尽管联络叫声是动物鸣声中相对简单的一种类型,但其具体功能却还未被完全了解,而且不同物种之间的叫声功能可能存在差异。为了充分了解联络叫声在同一物种间的作用,还需要在不同的环境下开展对其它群居雀形目鸟类的研究,以便深入了解这种广泛存在的联络叫声在不同动物社群中的变化。

【作者】 刘建平；【导师】 梁伟； 杨灿朝；【作者基本信息】 海南师范大学 ， 生态学， 2019， 博士

【摘要】 巢捕食和巢寄生是导致鸟类繁殖失败的主要原因,选择压力促使鸟类进化出适宜的繁殖策略来最大化自身的适合度。

如面对巢捕食,鸟类在巢址选择、巢防御行为、繁殖投入等方面都会进行调整,环境不同,捕食者的类型和危险的等级不同,鸟类可能会表现出不同的反捕食行为;而应对巢寄生,寄主鸟类进化出卵识别和雏鸟识别能力等反寄生对策。

因此,巢捕食和巢寄生是影响鸟类繁殖成效的重要选择压力。本研究比较大山雀(Parus cinereus)、沼泽山雀(Poecile palustris),杂色山雀(Sittiparus varius),褐头山雀(Parus montanus)和煤山雀(Parus ater)等5种山雀科洞巢鸟类的反捕食行为,以及大山雀、沼泽山雀,杂色山雀,褐头山雀,煤山雀、绿背山雀(Parus monticolus)和地山雀(Pseudopodoces humilis)等7种山雀的反巢寄生行为的差异,探究山雀科鸟类在繁殖过程中所采取的繁殖策略。

研究结果如下:

(1)在河北塞罕坝,大山雀、褐头山雀和煤山雀发出hissing call行为的个体在种群中所占的比例与巢的被捕食率不存在显著差异(Fisher’s exact test,P>0.05)。在辽宁仙人洞,大山雀、杂色山雀和沼泽山雀中发出hissing call行为的个体在种群中所占比例存在显著差异(Fisher’s exact test,P=0.011),但3种山雀的巢捕食率不存在显著差异。大山雀和杂色山雀有hissing call行为的个体和无hissing call行为的个体的繁殖参数,如窝卵数、首枚卵的日期、巢被捕食率和繁殖成功率等均无显著差异。我们认为,对在巢箱中繁殖的同域分布的山雀科鸟类来说,hissing call行为存在种间差异,但其与巢捕食风险没有显著相关性。

(2)面临巢捕食风险时,大山雀亲鸟的离巢逃跑概率随纬度而递减,即南方种群的亲鸟个体离巢逃跑的比例显著高于北方种群。在不离巢的亲鸟中,发出hissing call行为进行巢防御的个体所占的比例,南方种群要显著低于北方种群。另外,南方大山雀种群的窝卵数要显著低于北方种群。我们认为大山雀反捕食行为存在地理变异,这可能与后代的繁殖价值如窝卵数等相关。

(3)大山雀的河北(卵拒绝率为58.8%,n=17)和辽宁(53.3%,n=15)种群、绿背山雀的宽阔水种群12/12(包括3巢埋蓝色卵)、台湾种群(75%,n=12)均具有较高的卵识别能力;两种山雀的卵识别能力均显著高于其他5种山雀科鸟种;杂色山雀(5.4%,n=37),沼泽山雀(8.3%,n=12),褐头山雀(河北26.3%,n=19;北京9.5%,n=21),煤山雀(20%,n=15)和地山雀(0,n=5)都具有较低的卵识别能力,且它们之间的卵识别能力无显著差异。因此,我们推测分布范围涵盖南方小型杜鹃种类即东洋界、广布的山雀物种具有卵识别能力,而分布于古北界的山雀科物种不具备或具备较低的卵识别能力。

(4)识别并拒绝外来寄生卵对许多杜鹃寄主来说是一种巨大的认知挑战。

为了解杜鹃巢寄生对大山雀脑大小进化的影响,我们用模拟的白腰文鸟(Lonchura striata)卵和非模拟的蓝色模型卵来测试大山雀的卵识别能力。结果表明,具有卵识别能力的大山雀个体和不具备卵识别能力的个体在头大小和相对头大小都并不存在显著差异。因此,我们认为大山雀在杜鹃寄生压力下进化的对外来卵的认知能力可能和脑大小无关。(5)大山雀对白腰文鸟的卵(53.3%)和金腰燕的卵(50%)都表现出中等的拒绝能力。

结合大山雀、白腰文鸟、金腰燕的卵和蓝色模型卵的卵色分析结果,我们认为,大山雀的卵斑点具有信号功能,可能是其识别和拒绝外来卵的重要线索。