编者按

著名经济学家亚当斯密声称，人类社会的特征之一是社会地位（social hierarchy）。如果特征被误读为特点，就会认为其他动物不存在社会地位。其实不然，很多动物讲究社会地位。社会地位可以节约资源、减少斗争（一旦互相认命了就不再争斗）……当然社会地位也有副作用。这里介绍新近对鸟类社会地位的研究。
撰文 | 华夏

责编 | 陈晓雪

人类社会十分复杂，但并不是所有的群居物种社会都如此复杂。著名社会学家费孝通，在其《乡土中国》一书中，对中国社会的结构曾提出一个很有影响力的概念：“差序格局”。即，中国的社会的组成，仿佛石头落水后形成的涟漪，一圈一圈，围绕亲缘关系展开。水波越推越远，亲缘关系越淡，人们的关系也就越弱。与之相对，费先生用“团体格局”形容西方社会：西方社会以个人为本位，人与人之间的关系，好像是一捆柴，几根扎成一把，几把扎成一束。这个基本现象描述，符合我们对中西社会的文化特征的粗略认识：传统中国社会基于儒家伦理，以亲缘关系为核心，长幼尊卑有序。传统西方社会基于基督教伦理，上帝面前人人平等，契约观念深入人心。

中西社会的差异，是社会结构在先，还是文化因素在先？这个姑且不论。更抽象地来看，这两种社会有一个基本的共性：它们都是多层社会（Multilevel Society）。更一般地说，不论其社会形态处于“狩猎-采集”状态，还是进入了后工业文明，“多层社会”是人类社会的共性。而与“多层社会”相对，蝗灾时铺天盖地的飞虫，草原上滚滚乌云般的北美野牛，虽然是群居动物，其社会结构却没有明显的层次结构。对于野牛A，其他牛B，C，D，对它而言在集体行动的层面上差别甚小，谈不上是朋友，敌人，还是合作伙伴，因而这种社会形态不属于“多层社会”。而组成人类社会的基本构建：家庭，邻居，村庄，部落，乡镇，城市，则是一层一层地堆叠起来，形成了不同尺度的行动单位。当个体发生交互，视层级的不同，交互的方式会有所区别。

草原上坐着一群狮尾狒，它们不是胡乱地聚集在一起，而是存在复杂、固定的社会关系。Multilevel society, Cyrul C. Grueter et. Current Biology, 2017

但是，更复杂的多层社会在动物世界广泛存在着。尤其在灵长类动物，如狮尾狒（Gelada），阿拉伯狒狒（Hamadryas baboon），小鼻猴（Snub-nosed monkey）和某些大型哺乳动物，如大象、斑马、长颈鹿、抹香鲸中，动物学家都观察到了分层社会存在的证据。因为人类社会存在复杂的文化和技术的塑造，灵长类动物的多层社会形态作为一个较为简单的模型，有助于我们理解人类社会复杂结构的起源。科学家通过田野研究发现，在典型的动物分层社会中，动物们往往组成成员固定的小团体。

有时，这些小团体的活动范围，也存在明显的边界。小团体内部成员间的交互会非常频繁。但小团体和小团体之间，也存在有倾向性的交互。比如，某几个小团体常常会一同出没。这些小团体会因为食物资源的富集，合适栖息地的限制，捕食者或其他同类的威胁等因素而聚集在一起，形成数百个体的大群。但某个小团体，也会因为不断有新个体诞生，或食物资源匮乏而分群，形成新的小团体。这种“分群—合群”（fission-fusion）现象广泛存在于多层社会中。仿佛人类社会中存在的外嫁制和长子继承制。

狮尾狒（图a），阿拉伯狒狒（图b）和小鼻猴（图c）的多层社会结构。其中黑色个体代表雌性，红色个体代表雄性，小一些的图标代表未成年个体。图片来源同上。

在上面提到的灵长类动物中，最常见的是“一雄多雌”（One-male unit）的血亲团体，这也是多层社会的一种基本团体。在这种社会中，多个能够生育和繁殖后代的雌性，面临来自其他物种威胁，和其他雄性同类的杀婴威胁，往往聚集在一只强壮的雄性附近寻求帮助。“一雄多雌”的团体是稳定团体，类似于人类社会的家庭。

不过，这些小团体内有时也会存在一些未成年的雄性个体，他们成年后，可能会形成一群雄性组成的、四处招摇的、不太友善的单身汉小团体。这些小团体反过来，又对其他包含雌性的团体形成威胁，让不同团体间的交互更加复杂。在小团体之外，这些灵长类动物还能形成超团体的关系。例如，比之较少来往的狮尾狒狒小团体，阿拉伯狒狒的小团体之间，甚至会出现雄性个体的合作，以对抗外敌。雌性个体间也因为常常待在一起，会逐渐形成亲密的网络。这种复杂的合作带来了不少好处，而这些好处是多层社会出现的演化动力。

例如，最低层级的合作，能提供对幼小后代的保护，分享食物可以应对暂时的资源匮乏。中等层级的合作，能扩大择偶的范围，避免近亲繁殖。捕猎时也能找到合作伙伴。最高层级的合作，则有利于对抗其他捕食者的威胁。而通常认为，为形成这种复杂的社会组织，需要个体拥有较高的认知能力。最起码，某个体要能记住若干同类的差别，不至于搞混了朋友、亲人和陌生人。此外，它还需要具备一定程度的“心智建模”（Theory of Mind）的能力，以理解自己和周围个体的心理状态，包括情绪、意图、欲望，以判断是否相信对方。复杂的博弈有了发生的基础。

事实上，对于灵长类，尤其是人的大脑和认知能力远比其他物种发达的其中一种解释：社会脑理论（Social Brain Hypothesis），即认为人类大脑的进化主要不是为了适应自然界提出的挑战，而是为了适应复杂的、不断和同类交互的过程。

如上文所述，科学家在过去广泛认为，一个物种具备发达的认知能力或较大的脑容量，才能发展出“多层社会”结构。然而不久前，科研人员在栖息非洲东南部的鹫珠鸡（学名Acryllium vulturinum）中也观察到了多层社会结构。人们很早就知道，这种毛发亮丽、眼睛血红的鸟习惯群居。它们会飞，但通常还是选择集体步行。看上去，它们确实有组成复杂社会结构的基础。

然而，它们的脑容量，即便以鸟类的标准，也是偏小的。这可能意味着，复杂社会结构的基础并非是复杂的大脑。为了弄清多层社会是否存在于这种鸟儿中，来自德国马克思·普朗克动物行为研究所的 Danai Papageorgiou 博士，在肯尼亚进行了一个基于GPS数据的田野研究。研究人员首先在肯尼亚找到了一个大约有400只个体组成的鹫珠鸡群体。研究者发现，它们有18个不同的团体，每个团体由 13 到 65 只鸟组成。为了探究这些团体是否具备稳定性，研究者从每个团体中选取了若干样本，共计58只鸟，为它们佩戴了太阳能供电的GPS信标，以便能24小时追踪它们的足迹。为了比较不同季节里这些鸟儿的行为变化，研究人员足足收集了12个月的数据。

最终，数据分析的结果有力地证明了科学家的猜想。首先，研究者发现这些鸟儿组成的小团体的确是稳定的。尽管有一些鸟儿会因为繁殖的原因暂时离群，但一到两个月的繁殖期结束后，这些鸟儿又会回到同一个族群。此外，尽管这些小团体的活动范围互有重叠，但同一个团体内的鸟，其交互明显比其他团体的鸟要密切（同团体鸟的距离中位数约24m，而与不同团体鸟的距离中位数约1621m）。进一步，研究者发现，鸟儿的小团体之间，也存在更高一级的社会结构。通常，2 到 5 个小团体，会形成一个更大的集团，它们倾向于一同栖息，一同行动。

尽管还有一些不明之处，例如，为何某些小团体更倾向于待在一起？这些鸟儿是通过看脸，看羽毛色彩还是气味等其他信号，来辨认同群体的成员？但目前的数据已经揭示，这种大脑并不发达的鸟儿之间，的确存在复杂的多层社会结构。如果这些简单的鸟儿都可以进化出多层社会结构，那么研究者过去关于灵长类多层社会出现的解释，可能就需要修改了。如本研究的共同作者、马普动物研究所和康斯坦茨大学的 Damien Farine 所说：“这份研究对复杂社会的形成机制提出了许多问题……不少多层社会的例子，如灵长类，大象和长颈鹿，其形成条件或许也（只需）和鹫珠鸡类似。”

在这个研究的基础上，我们可以猜想，多层社会在动物界的可能远比人们设想的广泛，而其大脑和认知生理基础也比我们设想的要原始。我们对于复杂社会行为出现的认知基础的理解，可能也将被改写。未来会发现更多的社会鱼，社会鸭和社会鼠吗？

参考资料：
Evolution of Multilevel Social Systems in Nonhuman Primates and Humans, Cyril C. Grueter et. 2012, Int J Primatol (2012)33:1002–1037The multilevel society of a small-brainedbird, Danai Papageorgiou et., Current Biology, 2019Seweryn Olkowicz et., Birds haveprimate-like numbers of neurons in the forebrain, June 13, 2016, PNASThe social brain hypothesis, RIM Dunbar,1998, Evolutionary AnthropologyThesebirds prove you don’t need a big brain for a complex social life | MNN - MotherNature Network
TinyBrains Don’t Stop These Birds From Having a Complex Society - The New York Times
Complex society discovered in birds, https://www.mpg.de/14071193/multilevel-society-birds
制版编辑 | 皮皮鱼

论述动物社会的等级制度

王振博
动物科学学院动物科学专业13级1班学号85130222

中文摘要：自然界当中，有一些动物的一生都是在孤独当中度过的，很多鱼类两栖类生殖季节后就各奔东西，像蜗牛、海龟等，他们都是“独行侠”。但是有一些像蜜蜂、蚂蚁等昆虫、鸟类和哺乳动物，他们的一生都生活在一个拥挤的社会当中。社群动物组成赖以生存的社会，需要的是一个严明的制度。

关键词：等级制度、年龄性别、攻击屈服、资源

1. 等级制度的确立方式
人类社会常说，“没有规矩，不成方圆”，动物的社会也是一样的。等级确立主要是有两种方式：
A. 1.1攻击屈服清晨沙滩上的螃蟹集体出动，走在最前面的最大的那个就是这个族群的统领，他用八个爪子使自己的肚子离开表面，挥舞着强有力的钳子，族群里面的螃蟹见到他就一定要将爪子平铺在地上，将腹部贴在地上，表示臣服。若是有外来者侵入，不清楚实力，并且不臣服的话，那就免不了一番争斗了。就像人类社会一样等级的确立无法避免战争与争斗。等级制度最严格的当属狼群，但是狼群等级如何确立十分有趣，小狼幼儿时期的游戏打斗决定了自己的身份地位，用爪子和乳牙厮打。败者躺在地上穿起，摇着尾巴乞求“宽恕”；胜利者将踩在对面的身上，十分的得意。常胜将军就会成为下一代的头狼，亚军就会成为二号狼。如果哪一只小狼企图改变自己地位进行反叛的时候，整窝小狼将群起而攻之，咬的它遍体鳞伤，迫使他离开狼群，到处流浪。
B. 1.2其他行为指标除了这种攻击屈服的方式，可以采用种群的特殊行为作为衡量标准，如，注视、取食竞争力、本身的体貌特征等。例如鸟群中，等级高的雄性会有较大的身躯、鲜艳的羽毛和鸟冠；一些鱼类，等级高的会有一些特殊的装饰；在许多哺乳动物里，等级高的个体身躯和犄角也会比地位低的个体大很多；灵长类的高位雄性猩猩具有鲜亮的皮毛、性皮和硕大的睾丸。而那些等级低的猩猩却没有这些显著的性征；非洲的黑脸长尾猴的阴囊等级高的也会比等级低的颜色深。
2．等级确立的影响因素
等级制度确立之后也将受到年龄、性别以及在种群之内呆的时间长短影响。在非灵长类中，雄性的等级一般高于雌性的个体，同龄当中雄性个体一般都比雌性个体大的多，攻击部位更加具有攻击性，体能更好，力量上也有较大的差距。雄性更加富有攻击性，这与雄性体内有雄性激素有较高的关系。但是仍有一些少部分的物种是雌性个体的等级高于雄性个体。成年的雄性个体等级主要是受到年龄的影响，成熟前等级较低，成熟时等级较高，老年后的等级再次降低，呈山丘形状。而在雌性黄山短尾猴中，未成年的年龄较小地位越高，年龄越大反而地位降低，也就是说，这种物种的等级与年龄成反比。也有个体随着在群内带的时间越长地位越高，主要是由于等级高的动物迁出与死亡所造成的原因。有报道认为，再决定等级方面在群内带的时间所起到的作用更加巨大。

3．等级制度对种群的影响
等级制度为的是能够更好的分配族群的食物资源、空间资源、以及配偶资源等等。等级越高，分配的资源自然就越多。就拿公鸡来讲，鸡群中的鸡王在抢食的时候，见到同类就马上跳过去猛啄它们，吓得其他的都四处逃窜。同样子，其他的也像鸡王一样，老二欺负老三，老三欺负老四，以此类推。最弱的就难以得到食物。这种现状就会使得强者越强，弱者淘汰。当一些从属的个体寻觅到食物的时候，也往往会被那些优势的个体抢走。使优秀的基因得以传递下去，面对捕食者能够更好地获得生存下去的资源。当食物充足的时候，动物会将多余的食物分享给种群内的其他个体，在灵长类和食肉类动物当中比较的常见。
当等级已经确立之后，就成为了一个比较确定的一个团体。动物们是为了生存、繁衍后代、一个共同的目标走到了一起，并非是打打杀杀。为了维持秩序，族群会排斥外来者。拿猴群来说，猴王不仅仅不接纳其他种群的单身，自己族群内中对自己构成威胁的猴子逐出群体，保证社会的安定团结。
在等级社会中社会地位高有许多的便利，可以通过不断地战斗获得有限的资源，食物、空间、雌性等。等级高的雌性完成大多数的交配份额。就拿短尾猴来说，雄性交配次数与其自身的地位有着直接的关系。地位越高交配的雌性越多，地位越低交配的雌性越少。
义务与权力对等，并不是总是那么如意的生活。例如一种红鹿，等级高的红鹿，在交配季节为了维护自己的地位十分的忙碌，没有时间进食导致自己的身体十分的虚弱，又经常战斗，这样就使得许多等级较低的个体可以偷到交配的机会。北方有一种北海豹，地位高的雄性在繁殖季节为了保护领地不断与对手战斗，两个月之中从早到晚不进食，死亡的概率十分的高，可以达到雌性的三倍。等级低的个体可以通过屈服的行为得以呆在等级较高的个体身边，可以得到食物以及交配的权利。在群体中还可以避免捕猎者的袭击。
由于权力的高度集中在捕食和防御上种群比个体更加容易的生存下去，当一只猩猩种群进攻另一个种群的时候，几只猩猩协同攻击，分工明确。等级的制度致使这样的侵略更加具有攻击性。团队的力量总是大于个体力量的加和的。集体防御更是这样，就蜜蜂而言，兵种不同他们的存在意义也不一样，有的负责采集，有的负责防御，有些负责繁衍。这样有规划，有秩序的种群在大自然中生活的更加惬意。不怕饿虎，怕群狼。正是这种严密的等级制度使得种群在自然界不断的延续下去。
适者生存，存在即必然，生物总是要不断适应环境，只有适应这种等级制度下的群居动物才能够在社群的竞争中生存下来。

【参考文献】
(一) [1].动物王国中的“等级制度”，卢禾，科学24小时，2008.11.01
(二) [2]．动物的社会行为，黄成，科学大观园，2006.03.15
(三) [3]．非人灵长类社会等级现象的研究进展，李宏群；张育辉；李宝国，兽医学报，2004.02.13

生活在特定环境中的人类、哺乳动物和鸟类具有一组共同的行为特征

2021年1月17日讯/生物谷BIOON/---一项基于300多个小规模人类狩猎采集群体的新研究表明，生活在特定环境中的人类、哺乳动物和鸟类具有一组共同的行为特征，并揭示不同物种间觅食、繁殖和社会行为的局部趋同。这些研究结果支持人类行为生态学的核心原则之一---生态力量在不同的环境中选择各种行为，推动了世界范围内的行为多样性。相关研究结果发表在2021年1月

2021年1月17日讯/生物谷BIOON/---一项基于300多个小规模人类狩猎采集群体的新研究表明，生活在特定环境中的人类、哺乳动物和鸟类具有一组共同的行为特征，并揭示不同物种间觅食、繁殖和社会行为的局部趋同。

这些研究结果支持人类行为生态学的核心原则之一---生态力量在不同的环境中选择各种行为，推动了世界范围内的行为多样性。相关研究结果发表在2021年1月15日的Science期刊上，论文标题为“Local convergence of behavior across species”。

图片来自Science, 2021, doi:10.1126/science.abb7481。

人类行为的起源和进化是不确定的，也是有争议的。有人认为，人类独特的、同样多样化的文化信仰体系是行为差异的源头，但也有人认为，这更多是适应当地生态环境的产物，它可能以类似的方式影响不同物种的行为。

在这项新的研究中，Toman Barsbai及其同事们针对这些问题，将一个包含全球339个小规模人类狩猎采集者群体的人种学数据库与其非人类邻居的行为特征进行比较，以评估共同生活在一个地方的不同物种的行为相似性。分析结果显示，人类觅食者、哺乳动物和鸟类物种在多种行为特征上表现出高度的相似性，包括饮食构成、后代保育职责和社区组织。例如，在人类狩猎采集者群体有社会等级的地方，更多的鸟类和哺乳动物表现出明显的社会等级。

根据Barsbai等人的研究，这种趋同似乎是由当地环境的压力造成的，并表明环境条件可能以类似的方式在塑造人类和其他动物的行为方面发挥重要作用。

针对这项研究，Kim Hall和Robert Boyd在同期Science期刊上发表了一篇标题为“Behavioral convergence in humans and animals”的观点类型文章。他们在这篇文章中写到，“Barsbai等人令人信服地表明，生态因素可以解释人类行为的许多差异，文化历史也是如此”，并指出低估文化对行为的深刻影响是错误的。

Hall和Boyd说，“到目前为止，我们还没有一个完整的理论来预测什么时候文化会超越适应性最大化的生态适应上，反之亦然。这将是下一代社会科学家面临的挑战，这是因为我们将超越‘非此即彼’的观点，走向完全整合的人类行为进化理论。”

参考资料：

1.Toman Barsbai et al. Local convergence of behavior across species. Science, 2021, doi:10.1126/science.abb7481.

2.Kim Hill et al. Behavioral convergence in humans and animals. Science, 2021, doi:10.1126/science.abf7572.

3.Behavioral traits converge for humans and animals sharing an environment
https://phys.org/news/2021-01-foraging-humans-mammals-birds-similarly.html

等级秩序（rank order）

是指动物群中的社会等级地位、统制等级地位。即许多动物在居住群体内特权和服从的有序分布。强者或更有经验的个体处于等级的上层，享有某些特权，如首先获得食物等。

在脊椎动物中表现得十分突出，如鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类动物，无脊椎动物（如昆虫）中也有零星表现。

其形式因种而异，如家鸡的啄级秩序在许多情况下是线性的，在其他动物中有时十分复杂，呈三角形关系，即一个动物统制第二个动物，第二个统制第三个，第三个转而又胜过第一个。

等级秩序在脊椎动物中表现得十分突出，如鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类动物，无脊椎动物（如昆虫）中也有零星表现。其形式因种而异，如家鸡的啄级秩序在许多情况下是线性的，在其他动物中有时十分复杂，呈三角形关系，即一个动物统制第二个动物，第二个统制第三个，第三个转而又胜过第一个。虽然在许多灵长类动物十分明显，但动物的等级地位还因行为情景不同而变化。通常包括雌雄两性，也可能雌雄性分开。在雌雄性分开，排序的情况下，配偶双方若处在相同的等级地位，交往时一般都取决于雄性。某些灵长类动物，由于两只或多只处于互相支持并集体统制其他动物的中心等级地位，雄性的等级排列可能变得十分复杂。这个中心等级群体在一对一的搏斗中能够击败任何其他成员。

在早期习性学文献中，一个动物的等级地位通常都用希腊字母顺序标出。地位最高的是α动物，最低等的是ω动物。最高等级个体可能第一个得到吃食和饮水，选择最好的地点睡觉和休息，独占交配的机会。然而，占据这种地位意味着带有某些义务，如担当群体的领导，随时准备保卫群体其他成员等。在群体中能起稳定作用。年幼动物成长到足以对年长者提出挑战时，唯一的搏斗就是企图建立新的等级秩序。一般发生于群居动物，但又不限于群居动物。一对配偶之间也能形成等级关系，这在一夫一妻制动物特别是鸟类中最为明显。通常，雄性在一年的大部分时间中都占统制地位，但当繁殖周期开始，雌性的亲代投资大予雄性时，这种关系可能会暂时颠倒过来。生活在同一地区并利用相同自然资源的不同物种成员之间，有时也会形成一种等级关系，而且会明显表现为物种种族世系的等级关系。接近水源或选择食源时物种建的等级关系通过攻击性的互相作用而建立。海迪格(Hediger)将这种调节叫作“生物的等级排列”

主题：鸟类的社会等级和地位

1. 等级制度的确立方式

2． 等级确立的影响因素

3． 等级制度对种群的影响

生活在特定环境中的人类、哺乳动物和鸟类具有一组共同的行为特征

2．等级确立的影响因素

3．等级制度对种群的影响